اهمیت شناخت چرخه زندگی قارچ

Critical Factors Involved in Primordia Building in Agaricus Bispures a Review

Johan J.P.Baars, Karin Schottmeijer, Anton S.M.Sannenberg, Arend Vanpeer

2020

قارچ دکمه ای آگاریکوس بیسپوروس یک محصول اقتصادی مهم در دنیاست. بسسیاری از جنبه های تولید آن به خوبی شناخته شده اند. به جز محرک های بیولوژیکی دقیق برای بارور شدن آن، به طور کلی برای اکثر گونه های بازیدیومایست، در دسترس بودن مواد غذایی، نور و شوک دمایی عوامل حیاتی برای باروری هستند.

قارچ آگاریکوس بیسپوروس از این قاعده مستثنی است. به این معنا که برای باروری به نور نیاز ندارد. علاوه بر آن به نظر می رسد باروری آن توسط یک عامل خود مولد مهار می شود که بایستی این عامل توسط میکروارگانیزمها حذف شود تا شروع به میوه دهی نماید.

این مطالعه به بررسی عوامل شناخته شده در مورفوژنز(ریخت زایی) و تشکیل میوه در آگاریکوس بیسپوروس، میکروفلور1، خودبازدارنده های شروع باردهی و فاکتورهای رونویسی درگیر، می پردازد.

این اطلاعات متعاقبا با یک مدل کلی از سیستم تنظیمی درگیر در شروع شکل گیری پریموردیا در بازیدیومایست ها در تضاد است. این مقایسه نقاط مبهم درک ما از فرآیند باردهی قارچ آگاریکوس بیسپوروس را نشان می دهد.

موفوژنز (ریخت زایی) پریموردیا:

مرحله پریموردیوم یا تشکیل میوه در آگاریکوس بیسپوروس معمولا “پین زایی” نامیده می شود. پین زایی منعکس کننده یک برنامه توسعه چندمرحله ای است که نشان دهنده گذر از چند سلولی ساده به ساختارهای سه بعدی فشرده است. اول “هیف” های رویشی تشکیل رشته های “میسلیوم” را می دهند سپس “گره های اولیه” ایجاد شده و این گره ها به نوبه خود به پریموردیا تبدیل می شوند. همانطور که توسط “میتو” توضیح داده شده است ابتدا هیف هایی که از هیف های بزرگتر منشعب می شوند، انشعابشان متوقف شده و در عوض در کنار هیف های بزرگتر شروع به رشد می کنند سپس تعداد  زیادی هیف های کوچک غیرمنفصل از قسمت های قدیمی تر هیف های بزرگتر بیرون می آیند. به این هیف ها “پیچک” گفته می شود.هیف های پیچک بیشتر منشعب شده و شروع به پرکردن فضای بین هیف های بزرگتر در رشته های در حال رشد کرده و رشته ها را می پوشانند (مثل غلاف) لذا ضخامت هیف های بزرگتر، بیشتر می شود. انشعاب رشته ها به طور تصادفی زمانی اتفاق می افتد که هیف های پیچک از رشته های در حال رشد منشعب می شوند و یا زمانی که با هیف های بزرگتر دیگری برخورد می کند که از مسیر آنها عبور می کند. طناب سفید میسلیوم توسط هیف های کرکی سفیدی احاطه شده است که رشد رویشی دارند. هیف ها توسط کریستال های “اگزالات” پوشیده شده اند که داخل هیف ها ایجاد می شوند. این کانی سازی زیستی در بسیاری از قارچ ها مشاهده می شود اما عملکرد آن همچنان مورد بحث است. هیف ها در مرکز طناب میسلیوم یا بند ناف توسط یک ماتریکس خارج سلولی در کنار هم نگه داشته می شوند که به ایجاد ساختار شبه پارانشیمی سه بعدی کمک می کند. در بافت های این طناب، کریستال های اگزالات دیگر وجود ندارند. تشکیل طناب میسلیوم قبل از ایجاد گره های اولیه و پریموردیا است که در انتهای طناب میسلیوم تشکیل می شوند.

تشکیل پریموردیا یک فرآیند تدریجی است که در آن تشخیص مراحل مختلف دشوار است.

علاوه بر این تعداد پریموردیاهایی که  در خاک پوششی رشد می کنند بسیار بیشتر از تعداد قارچ های تولید شده است.

نوبل و همکاران دریافتند که یک سویه تجاری در هر مترمربع خاک پوششی 36،700 پریموردیا و 1،300 قارچ کامل تولید می کند.

استراتسما و همکاران دریافتند بین 30،000 تا 90،000 پریموردیا در هر متر مربع تشکیل می شود. این تعداد پریموردیا برای همه قارچ هایی که در دفعات متوالی،  رشد می کنند کافی است و فلاشینگ نتیجه تخلیه موادغذایی ناشناخته ویژه ای است که مورد نیاز پریموردیاهای در حال رشد است. تبدیل بیشتر پریموردیوم به قارچ کامل، توسط هایموند و نیکولز به خوبی توضیح داده شده است. این دو نفر 7 مرحله را در رشد قارچ تشخیص دادند:

مرحله 1 (پین هد) : قطر کلاهک کمتر از 5 میلیمتر است و پرده (غشاء) جدا نمی شود.

مرحله 2 ( دکمه ای) : قطر کلاهک 20 تا 30 میلیمتر در حالیکه پرده قابل مشاهده ولی دست نخورده است.

مرحله 3 (کلاهک بسته): قطر کلاهک 30 تا 40 میلیمتر در حالیکه پرده یا غشاء کاملا کشیده شده است ولی سالم است.

مرحله 4 (فنجانی): قطر کلاهک 30 تا 40 میلیمتر اما پرده شروع به پاره شدن  می کند.

مرحله 5 (کاپ): قطر کلاهک 30 تا 50 میلیمتر است، پرده پاره شده است اما کلاهک هنوز فنجانی شکل است و تیغه ها (گیلز) به وضوح قابل مشاهده هستند.

مرحله 6 (مسطح ): قطر کلاهک 40 تا 60 میلیمتر است، سطح کلاهک محدب است در حالیکه سطح تیغه ها صاف یا کمی مقعر است.

مرحله 7 (چتری): قارچ کاملا بالغ و رسیده است، سطح تیغه ها به سمت بالا خمیده است و تیغه ها کاملا نمایان است.

این طبقه بندی برای بلوغ قارچ مورد توافق و پذیرش اکثر محققان است. با این حال طبقه بندی واضح در مراحل مختلف برای رشد پریموردیا وجود ندارد.